^{作者：陳錦英}

^{核質（nuclear material） 細菌是原核細胞，不具有成形的核。細菌的遺傳物質稱為核質或擬核（nucleoid），集中于細胞質的某一區域，多在菌體中央，無核膜、核仁和有絲分裂器；因其功能與真核細胞的染色體相似，故習慣上亦稱之為細菌的染色體（chromosome）。}

^{細菌核質為單倍體，細胞分裂時可有完全相同的多拷貝。核質由單一密閉環狀DNA分子反復回旋卷曲盤繞組成松散網狀結構。在電鏡支持膜上直接溫和裂菌觀察， 顯示有類似于真核細胞染色質的串珠樣結構。核質的化學組成除DNA外，還有小量的RNA（以RNA多聚酶形式）和組蛋白樣的蛋白質（histone-like proteins）。細菌經RNA酶或酸將RNA水解，再用Feulgen法染色，光學顯微鏡下可看到著染的核質，形態多呈球形、棒狀或啞鈴狀。大腸埃希菌的核質分子量約3×109，伸展后長度可達1.1mm，含4639kb，可以有3000～5000個基因。}

^{細菌的染色體與真核細胞染色體相比， 有兩個顯著的不同： 一是前者的DNA量要小得多， 其序列的排列也就簡單得多。}二是除了RNA基因通常是多拷貝， 以便裝備大量的核糖體滿足細菌的迅速生長繁殖外， 細菌絕大多數的蛋白質基因保持單拷貝形式，很少有重復序列。

^{二、細菌的特殊結構}

^{莢膜（capsule） 某些細菌在其細胞壁外包繞一層粘液性物質，為多糖或多肽的多聚體，用理化方法去除后并不影響菌細胞的生命活動。將粘液性物質牢固地與細胞壁結合，厚度≥0.2μm ，邊界明顯者均稱為莢膜（圖1-2）；厚度＜0.2μm者稱為微莢膜（microcapsule），傷寒沙門菌的Vi抗原，以及大腸埃希菌的K抗原等屬之。若粘液性物質疏松地附著于菌細胞表面，邊界不明顯且易被洗脫者稱為粘液層（slime layer）。介于莢膜和粘液層之間的結構稱為糖萼或糖被（glycocalyx），由多糖組成，是從菌體伸出的纖維構成疏松網狀結構。某些細菌在體內外附著于宿主細胞表面或無生命物體表面，通過莢膜多糖或糖萼使細菌相互粘連形成的結構群體（structured community）稱為生物膜（biofilm）。}

^{1．莢膜的化學組成 大多數細菌的莢膜是多糖，炭疽芽胞桿菌、鼠疫耶爾森菌等少數菌的莢膜為多肽。莢膜多糖為高度水合分子，含水量95%以上，與菌細胞表面的磷脂或脂質A共價結合。多糖分子組成和構型的多樣化使其結構極為復雜，成為血清學分型的基礎。例如肺炎鏈球菌的莢膜多糖物質的抗原至少可分成85個血清型。莢膜與同型抗血清結合發生反應后即逐漸增大，出現莢膜腫脹反應，可藉此將細菌分型。}

^{莢膜的形成需要能量，與環境條件有密切關系。一般在動物體內或含有血清或糖的培養基中容易形成莢膜，在普通培養基上或連續傳代則易消失。有莢膜的細菌在固體培養基上形成粘液（M）型或光滑（S）型菌落，失去莢膜后其菌落變為粗糙（R）型。}

^{莢膜對一般堿性染料親和力低，不易著色，普通染色只能見到菌體周圍有未著色的透明圈。如用墨汁作負染色，則莢膜顯現更為清楚。用特殊染色法可將莢膜染成與菌體不同的顏色。}

^{2．莢膜的功能 莢膜和微莢膜具有相同的功能。}

^{（1）抗吞噬作用：莢膜具有抵抗宿主吞噬細胞的作用，因而莢膜是病原菌的重要毒力因子。例如肺炎鏈球菌，有莢膜株數個菌就可使實驗小鼠致死，無莢膜株則高達上億個菌才能使小鼠死亡。}

^{吞噬現象有兩種類型，一為表面吞噬，另一為調理素介導的吞噬。表面吞噬是吞噬細胞直接攝取細菌等顆粒性異物，被吞菌并不被IgG抗體和活化的補體組分C3b包被。這種吞噬的強弱與被吞顆粒表面的理化性質關系極大。顆粒表面的疏水性與表面吞噬的強度密切相關，菌體表面越疏水，細菌抗吞噬作用越差。莢膜多糖親水且帶負電荷，故能阻滯表面吞噬活性。由調理素介導的吞噬，其吞噬效率大大超過表面吞噬。莢膜在菌細胞表面的空間占位和屏障作用，阻止補體組分C3b的沉積，并遮蔽了細菌激活補體旁路途徑的表面結構，從而抵抗補體介導的殺傷作用。}

^{（2）粘附作用：莢膜多糖或糖萼可使細菌彼此之間粘連，也可粘附于組織細胞或無生命物體表面形成生物膜，導致生物材料（如人工心臟瓣膜、傷口引流管等）相關感染性疾病或慢性感染的反復發作。生物膜菌株在住院病人的各種導管內粘附定居，是院內感染發生的重要因素。此外，包被有生物膜的細菌對抗生素的敏感性大大降低。變異鏈球菌（Streptococcus mutans）依靠糖萼將其本身和其他細菌粘附在牙齒表面，形成菌斑。然后，菌斑內的細菌利用口腔中的蔗糖產生大量的乳酸，積聚在附著部位，導致牙齒琺瑯質的破壞，形成齲齒。}

^{（3）抗有害物質的損傷作用：莢膜處于菌細胞的最外層，有保護菌體避免和減少受溶菌酶、補體、抗菌抗體、抗菌藥物等有害物質的損傷作用。}

^{鞭毛（flagellum） 許多細菌，包括所有的弧菌和螺菌，約半數的桿菌和個別球菌，在菌體上附有細長并呈波狀彎曲的絲狀物，少僅1～2根，多者達數百。這些絲狀物稱為鞭毛，是細菌的運動器官。鞭毛長5μm～20μm，直徑12nm～30nm，需用電子顯微鏡觀察，或經特殊染色法使鞭毛增粗后才能在普通光學顯微鏡下看到（圖1-9）。}

^{圖1-9 鞭毛（變形桿菌）}

^{鞭毛染色 ×1000}

^{根據鞭毛的數量和部位，可將鞭毛菌分成4類（圖1-10）：①單毛菌（monotrichate）：只有一根鞭毛，位于菌體一端，如霍亂弧菌；②雙毛菌（amphitrichate）：菌體兩端各有一根鞭毛，如空腸彎曲菌；③叢毛菌（lophotrichate）：菌體一端或兩端有一叢鞭毛，如銅綠假單胞菌；④周毛菌（peritrichate）：菌體周身遍布許多鞭毛，如傷寒沙門菌。}

^{圖1-10 細菌鞭毛的類型}

^{1．鞭毛的結構 鞭毛自細胞膜長出，游離于菌細胞外，由基礎小體、鉤狀體和絲狀體三個部分組成（圖1-11）。}

^{圖1-11 大腸埃希菌鞭毛結構模式圖}

^{（1）基礎小體（basal body）：位于鞭毛根部，嵌在細胞壁和細胞膜中。革蘭陰性菌鞭毛的基礎小體由一根圓柱、兩對同心環和輸出裝置組成。其中，一對是M環和S環，附著在細胞膜上；另一對是P環和L環，附著在細胞壁的肽聚糖和外膜的脂多糖上?；A小體的基底部是鞭毛的輸出裝置，位于細胞膜內面的細胞質內。 基底部圓柱體周圍的發動器為鞭毛運動提供能量， 近旁的開關決定鞭毛轉動的方向。革蘭陽性菌的細胞壁無外膜，其鞭毛只有M、S一對同心環。}

^{（2）鉤狀體（hook）：位于鞭毛伸出菌體之處，呈約90°的鉤狀彎曲。鞭毛由此轉彎向外伸出，成為絲狀體。}

^{（3）絲狀體（filament）：呈纖絲狀，伸出于菌體外，由鞭毛蛋白（flagellin）緊密排列并纏繞而成的中空管狀結構。絲狀體的作用猶如船舶或飛機的螺旋槳推進器。鞭毛蛋白是一種彈力纖維蛋白，其氨基酸組成與骨骼肌中的肌動蛋白相似，可能與鞭毛的運動有關。}

^{細菌是由鞭毛發動器將跨膜質子梯度中貯存的化學能轉變為鞭毛轉動所需的能量，周漿間隙中的質子（H+）通過鞭毛發動器流入細胞質內。有少數細菌能利用鈉離子梯度供給鞭毛轉動的能量。在這個過程中，由跨膜質子梯度或鈉離子梯度構成質子動力（proton motive force）。鞭毛發動器能夠順時針或逆時針方向轉動，從而決定細菌游動的方向。當發動器逆時針方向轉動時，鞭毛的絲狀體結合成一束拖在菌體后，推動細菌向前進；若發動器呈順時針方向轉動，束狀絲狀體松開，細菌停頓或向相反方向游動。平時，細菌以這兩種方式交替游動，稱為隨意移動。}

^{鞭毛是從尖端生長，在菌體內形成的鞭毛蛋白分子不斷地添加到鞭毛的末端。若用機械方法去除鞭毛，新的鞭毛很快合成，3～6分鐘內恢復動力。各菌種的鞭毛蛋白結構不同，具有高度的抗原性，稱為鞭毛（H）抗原。}

^{2．鞭毛的功能 具有鞭毛的細菌在液體環境中能自由游動，細菌的運動有化學趨向性，常向營養物質處前進，而逃離有害物質。}

^{有些細菌的鞭毛與致病性有關。例如霍亂弧菌、空腸彎曲菌等通過活潑的鞭毛運動穿透小腸粘膜表面覆蓋的粘液層，使菌體粘附于腸粘膜上皮細胞，產生毒性物質導致病變的發生。}

^{根據有鞭毛菌的動力和鞭毛的抗原性，可用以鑒定細菌和進行細菌分類。}

^{菌毛（pilus或fimbriae） 許多革蘭陰性菌和少數革蘭陽性菌菌體表面存在著一種比鞭毛更細、更短而直硬的絲狀物，與細菌的運動無關，稱為菌毛。菌毛由結構蛋白亞單位菌毛蛋白（pilin）組成，呈螺旋狀排列成圓柱體，新形成的菌毛蛋白分子插入菌毛的基底部。菌毛蛋白具有抗原性，其編碼基因位于細菌的染色體或質粒上。菌毛在普通光學顯微鏡下看不到，必須用電子顯微鏡觀察（圖1-12）。}

圖1-12 大腸埃希菌的菌毛

^{透射電鏡 ×20000}

^{根據功能不同，菌毛可分為普通菌毛和性菌毛兩類。}

^{1．普通菌毛（ordinary pilus） 長0.2μm～2μm，直徑3nm ～8nm。遍布菌細胞表面，每菌可達數百根。這類菌毛是細菌的粘附結構，能與宿主細胞表面的特異性受體結合，是細菌感染的第一步。因此，菌毛和細菌的致病性密切相關。菌毛的受體常為糖蛋白或糖脂，與菌毛結合的特異性決定了宿主感染的易感部位。同樣，如果紅細胞表面具有菌毛受體的相似成分，不同的菌毛就會引起不同類型的紅細胞凝集，稱此為血凝（hemagglutination，HA），藉此可以鑒定菌毛。例如大腸埃希菌的Ⅰ型菌毛（type I 或common pili），粘附于腸道和下尿道粘膜上皮細胞表面；能凝集豚鼠紅細胞，可被D-甘露糖所抑制，稱為甘露糖敏感性血凝（mannitol sensitive hemagglutination，MSHA）。致腎盂腎炎大腸埃希菌（pyelonephritic E. coli 或uropathogenic E. coli，UPEC）的P菌毛（pyelonephritis -associated pili，P pili）常粘附于腎臟的集合管和腎盞，能凝集P血型陽性紅細胞，且不被甘露糖所抑制，稱為甘露糖抗性血凝（mannitol resistant hemagglutination，MRHA），是上行性尿路感染的重要致病菌。腸產毒型大腸埃希菌（enterotoxigenic E. coli，ETEC）的定植因子是一種特殊類型的菌毛（CFA/I， CFA/Ⅱ），粘附于小腸粘膜細胞，編碼定植因子和腸毒素的基因均位于可接合傳遞質粒上，是該菌重要的毒力因子?；魜y弧菌、腸致病型大腸埃希菌（EPEC）和淋病奈瑟菌的菌毛都屬于Ⅳ型菌毛，在所致的腸道或泌尿生殖道感染中起到關鍵作用。有菌毛菌株的粘附可抵抗腸蠕動或尿液的沖洗作用而有利于定居，一旦喪失菌毛，其致病力亦隨之消失。}

^{2．性菌毛（sex pilus） 僅見于少數革蘭陰性菌。數量少，一個菌只有1～4根。比普通菌毛長而粗，中空呈管狀。性菌毛由F質粒編碼，故性菌毛又稱F菌毛。帶有性菌毛的細菌稱為F+菌或雄性菌，無性菌毛者稱為F-菌或雌性菌。當F+菌與F-菌相遇時，F+菌的性菌毛與F-菌相應的性菌毛受體結合，F+菌體內的質?；蛉旧wDNA可通過中空的性菌毛進入F-菌體內，這個過程稱為接合（conjugation）。細菌編碼毒力和耐藥性等性狀的遺傳物質也可通過此方式傳遞。此外，性菌毛也是某些噬菌體吸附于菌細胞的受體。}

^{芽胞（spore） 某些細菌在一定的環境條件下，能在菌體內部形成一個圓形或卵圓形小體，是細菌的休眠形式，稱為內芽胞（endospore），簡稱芽胞。產生芽胞的細菌都是革蘭陽性菌，重要的有芽胞桿菌屬（炭疽芽胞桿菌等）和梭菌屬（破傷風梭菌等）。}

^{1．芽胞的形成與發芽 細菌形成芽胞的能力是由菌體內的芽胞基因決定的。芽胞一般只是在動物體外才能形成，其形成條件因菌種而異。}

^{芽胞帶有完整的核質、酶系統和合成菌體組分的結構，能保存細菌的全部生命必需物質。芽胞形成后，菌體即成為空殼，有些芽胞可從菌體脫落游離。}

^{芽胞折光性強，壁厚，不易著色。染色時需經媒染、加熱等處理。芽胞的大小、形狀、位置等隨菌種而異，有重要的鑒別價值（圖 1-13）。例如炭疽芽胞桿菌的芽胞為卵圓形、比菌體小，位于菌體中央；破傷風梭菌芽胞正圓形，比菌體大，位于頂端，狀如鼓錘；肉毒梭菌芽胞亦比菌體大，位于次極端。}

^{圖1-13 細菌芽胞的形態}

^{成熟的芽胞具有多層膜結構（圖1-14）。芽胞核心是芽胞的原生質體，含有細菌原有的核質和核糖體、酶類等主要生命基質。核心的外層依次為內膜、芽胞壁、皮質、外膜、芽胞殼和芽胞外衣，將其層層包裹，成為堅實的球體。內膜和外膜由原來的細胞膜形成。芽胞壁含肽聚糖，發芽后成為細菌的細胞壁。皮質是芽胞包膜中最厚的一層，由一種特殊的肽聚糖組成。芽胞殼是一種類似角蛋白的疏水性蛋白質，致密無通透性，能抗化學藥物進入，并增強對紫外線照射的抵抗力。有些細菌芽胞還有一層疏松的芽胞外衣，含有脂蛋白和糖類。}

^{圖1-14 細菌芽胞的結構}

^{芽胞形成后，若由于機械力、熱、pH改變等刺激作用下，破壞其芽胞殼，并供給水分和營養，芽胞可發芽，形成新的菌體。}

^{一個細菌只形成一個芽胞，一個芽胞發芽也只生成一個菌體，細菌數量并未增加，因而芽胞不是細菌的繁殖方式。與芽胞相比，未形成芽胞而具有繁殖能力的菌體可稱為繁殖體（vegetative form）。}

^{細菌的芽胞發芽（germination）成繁殖體的過程，可分為活化、啟動和長出三個連續階段。整個過程大約需要90分鐘。熱刺激（如60℃1小時或85℃5分鐘）、pH值降低和含硫氫基化合物均可活化芽胞發芽。芽胞殼經活化后，其富含二硫鍵的蛋白構型變化，引起滲透性改變，致使陽離子滲入，細胞膜脂質活性增強，并啟動電子傳遞鏈。同時，隨著水分滲入，芽胞特有成分吡啶二羧酸鈣、皮質肽聚糖和芽胞殼物質等大量降解，使芽胞通透性加強，耐熱、抗輻射等特性消失。由于代謝活性和呼吸增強，生物合成加速，順序為RNA、蛋白質、脂質，最后是DNA。繼而芽胞核心體積增大、皮質膨松、芽胞殼破裂，芽管長出并逐漸長大、發育成新的繁殖體細胞。}

^{2．芽胞的功能 細菌的芽胞對熱力、干燥、輻射、化學消毒劑等理化因素均有強大的抵抗力。一般細菌繁殖體在80℃水中迅速死亡，而有的細菌芽胞可耐100℃沸水數小時。被炭疽芽胞桿菌芽胞污染的草原，傳染性可保持20～30年。}

^{細菌芽胞并不直接引起疾病，僅當發芽成為繁殖體后，就能迅速大量繁殖而致病。例如土壤中常有破傷風梭菌的芽胞，一旦外傷深部創口被泥土污染，進入傷口的芽胞在適宜條件下即可發芽成繁殖體再致病。}

^{被芽胞污染的用具、敷料、手術器械等，用一般方法不易將其殺死，殺滅芽胞最可靠的方法是高壓蒸氣滅菌。當進行消毒滅菌時，應以芽胞（枯草芽胞桿菌黑色變種）是否被殺死作為判斷滅菌效果的指標。}

^{細菌芽胞抵抗力強的原因，可能與下列因素有關：①芽胞含水量少，約占繁殖體的40％，蛋白質受熱后不易變性；②芽胞具有多層致密的厚膜，理化因素不易透入；②芽胞的核心和皮質中含有一種特有的化學組分吡啶二羧酸（dipicolinic acid，DPA），DPA與鈣結合生成的鹽能提高芽胞中各種酶的熱穩定性。芽胞形成過程中很快合成DPA，同時也獲得耐熱性；芽胞發芽時，DPA從芽胞內滲出，其耐熱性亦隨之喪失。}